Retour à Partie 5 : les mouvements musculaires et l’énergie

Chapitre 1 : L’organisation fonctionnelle des mouvements réflexes

Nous pouvons réaliser différents types de mouvements : des mouvements volontaires, qui sont contrôlés et donc générés par le cerveau et des mouvements réflexes, qui ne sont pas générés par le cerveau. Ces derniers ont généralement pour but de protéger l’organisme.

Lors d’un mouvement volontaire, par exemple consécutif à la perception d’un stimulus environnemental (on vous lance une balle), une suite d’étapes impliquant des structures nerveuses particulières sont mises en jeu :

  • Récepteur sensoriel : perçoit le stimulus, puis élabore un message nerveux sensoriel
  • Nerf sensoriel : transporte le message nerveux sensoriel du récepteur sensoriel au centre nerveux (encéphale ou moelle épinière)
  • Centre nerveux : reçoit le message nerveux sensoriel, intègre l’information reçue et élabore un message nerveux moteur
  • Nerf moteur : transporte le message nerveux moteur du centre nerveux à l’effecteur (qui est souvent un muscle)
  • Effecteur : reçoit le message nerveux et réagit en fonction de ce message (par exemple : contraction musculaire).

I. Les caractéristiques du réflexe myotatique

A. Le réflexe myotatique et son origine

Le réflexe myotatique correspond à une contraction musculaire qui survient grâce à un mécanisme réflexe, donc involontaire, d’un muscle soumis à son propre étirement.

B. Les structures et les mécanismes responsables du réflexe myotatique

La réalisation du réflexe myotatique fait intervenir plusieurs structures qui constituent ensemble un circuit nerveux particulier appelé arc réflexe. Celui-ci correspond donc à un circuit nerveux aboutissant à la production d’un réflexe. L’organisation du réflexe myotatique peut s’étudier à l’échelle cellulaire, dont l’élément de base est alors la cellule nerveuse, appelée neurone.

1. La structure des neurones

La cellule nerveuse présente une organisation cellulaire spécifique.

Chaque neurone est constitué d’un corps cellulaire, qui contient le noyau et de deux types de prolongements cytoplasmiques, les dendrites (souvent nombreuses et courtes) et un axone unique (souvent long). Ces prolongements forment les fibres nerveuses qui sont les éléments constitutifs des nerfs.

Le long d’un neurone, les messages nerveux circulent toujours dans le même sens : depuis les dendrites vers le corps cellulaire, puis du corps cellulaire vers l’axone. Le neurone possède donc une structure polarisée.

Les extrémités des dendrites et des axones établissent des connexions avec d’autres cellules. A l’extrémité terminale des axones, la zone de contact avec une autre cellule nerveuse ou avec une cellule musculaire est appelée synapse.

2. Les structures et les mécanismes responsables du réflexe myotatique

La stimulation de ce réflexe est l’étirement du muscle : celui-ci stimule le récepteur à l’étirement appelé fuseau neuro-musculaire (FNM), structure localisée dans les muscles. Lorsque le FNM est stimulé, il produit un message nerveux qui est transmis aux fibres nerveuses sensorielles reliées au FNM.

Ces fibres nerveuses sensorielles, regroupées dans un nerf, conduisent le message nerveux sensoriel vers la moelle épinière en empruntant la racine dorsale de la moelle. Le corps cellulaire de ces fibres sensorielles est localisé dans le ganglion rachidien.

Le message nerveux est transmis depuis les terminaisons des axones des neurones sensoriels vers les dendrites des neurones moteurs (ou motoneurones) au niveau d’une synapse, qui est localisée dans la corne dorsale de la moelle épinière, celle-ci représentant donc le centre nerveux. La corne dorsale constitue une partie de la substance grise, c’est-à-dire la zone d’un centre nerveux (moelle épinière et encéphale) qui contient les corps cellulaires des neurones.

Le message nerveux moteur sort de la moelle épinière par la racine ventrale et se propage ensuite le long des motoneurones jusqu’à une synapse neuro-musculaire localisée dans le muscle. Les fibres nerveuses des motoneurones sont également regroupées dans un même nerf (dans ce cas, le nerf rachidien renferme à la fois des fibres sensorielles et des fibres motrices; c’est un nerf mixte).

Chaque terminaison axonique d’un motoneurone est en contact avec une seule fibre musculaire contractile au niveau d’une synapse neuro-musculaire appelée plaque motrice. A ce niveau, le message moteur peut provoquer la contraction des fibres musculaires et donc du muscle, ce qui entraîne le rétablissement de sa longueur. Le muscle constitue donc l’effecteur de ce réflexe.

Dans cet arc réflexe, le message nerveux ne franchit donc qu’une seule synapse dans la moelle épinière : pour cette raison, l‘arc réflexe est qualifié de monosynaptique.

Ressource : le réflexe myotatique

Lors d’un mouvement réflexe provoqué par l’étirement d’un muscle, l’activité des muscles antagonistes est inhibée (muscles antagonistes : muscles dont la contraction s’oppose au mouvement du muscle étiré; exemple : les muscles fléchisseurs du pied sont antagonistes aux muscles extenseurs du pied). Cette inhibition est induite par l’activité d’un interneurone inhibiteur qui est provoquée par le message nerveux issu du muscle étiré et transporté par le neurone sensoriel connecté à ce muscle étiré. Ainsi, en réponse à cette stimulation, l’interneurone va s’opposer à la formation d’un message nerveux dans le motoneurone relié au muscle antagoniste et donc va inhiber la contraction du muscle antagoniste.

II. Les neurones : cellules spécialisées dans la communication nerveuse

A. Les propriétés électriques des neurones

La membrane plasmique des neurones (et des autres cellules vivantes) est électriquement polarisée en raison d’une inégale répartition des charges électriques de part et d’autre de la membrane. La différence de répartition des charges électriques définit le potentiel de membrane d’une cellule.

  • A l’état de repos (c’est-à-dire lorsqu’un neurone n’est pas stimulé), le potentiel membranaire mesuré est appelé potentiel de repos (P.R). Dans cette situation, la répartition des charges électriques de part et d’autre de la membrane du neurone est telle que la face interne est électronégative par rapport à la face externe (valeur moyenne : -60 à -70 mV)
  • Lorsqu’une stimulation supérieure à une valeur seuil affecte un neurone, il peut se créer un (ou plusieurs) potentiel(s) d’action (P.A). Chaque PA correspond à une modification ponctuelle du potentiel membranaire correspondant à une inversion localisée, brutale et brève de la polarisation membranaire (la face interne est alors devenue électropositive par rapport à la face externe). Un PA est un phénomène invariant : son amplitude est invariable (environ 100 mV) et sa durée constante (environ 2 ms); il a également la capacité de se propager le long de la fibre nerveuse.
  • Il existe une valeur seuil de stimulation à partir de laquelle, un PA est systématiquement produit ; au contraire, si une stimulation est inférieure à cette valeur seuil, la production de PA est impossible : pour cette raison on dit que le neurone répond à la loi du « Tout ou Rien ».

B. Les propriétés des messages nerveux

Les messages nerveux qui sont produits et transportés sont constitués d’un ou plusieurs PA, le PA étant le signal élémentaire du message nerveux. Ils se propagent à une vitesse qui varie de moins de 1 m/s à plus de 100 m/s.

Les messages nerveux se propagent le long des fibres de manière unidirectionnelle et sans s’atténuer (donc avec une amplitude constante).

Video : propagation unidirectionnelle du message nerveux

Un message nerveux est porteur d’une information codée. Celle-ci dépend de l’intensité de la stimulation à l’origine de ce message. Dans un neurone, l’intensité de la stimulation est codée en fréquence de potentiels d’actions : plus la stimulation est importante, plus la fréquence de potentiels d’action est importante.

III. La transmission synaptique des messages nerveux

A. Les synapses : zones de contacts entre deux cellules

Les synapses sont des zones de contact situées à l’extrémité terminale d’un axone et spécialisées dans la transmission des informations entre deux cellules. A ce niveau, les deux cellules sont séparées par une zone étroite (10 à 40 nm). Cet espace interrompt la propagation du message nerveux sous la forme de PA.

Par convention, on distingue une cellule pré-synaptique d’une cellule post-synaptique, l’information se propageant de la cellule pré-synaptique vers la cellule post-synaptique. Dans le cadre du réflexe myotatique, nous pouvons distinguer deux types de synapses :

– une synapse neuro-neuronique, située dans la substance grise entre un neurone sensoriel et un motoneurone

– une synapse neuro-musculaire ou plaque motrice, située dans le muscle, entre un motoneurone et une cellule musculaire.

B. La transmission synaptique se réalise par l’intermédiaire de neurotransmetteurs

La transmission de l’information est assurée par des molécules messagères particulières appelées neurotransmetteurs ou neuromédiateurs. Il en existe une grande diversité : acétylcholine, adrénaline, noradrénaline, sérotonine, dopamine, enképhaline, endorphine, etc … Les molécules de neurotransmetteurs jouent le rôle de stimulus chimique pour la cellule post-synaptique.

C. Les mécanismes de la transmission synaptique

L’arrivée d’un message nerveux, donc de potentiels d’action, au niveau de la terminaison axonique d’un neurone présynaptique déclenche l’exocytose de vésicules synaptiques, c’est-à-dire la fusion des vésicules avec la membrane plasmique. Ceci conduit à la libération dans la fente synaptique, des neurotransmetteurs contenus dans les vésicules.

Les neurotransmetteurs se fixent alors sur leurs récepteurs spécifiques localisés sur la membrane de la cellule postsynaptique. Le sens de la transmission synaptique est imposé par la localisation des vésicules synaptiques et des récepteurs membranaires post-synaptiques. La synapse est donc une structure polarisée (=orientée).

Au niveau de la synapse neuro-neuronique, l’arrivée de PA à l’extrémité de l’axone des neurones sensoriels va conduire à la libération de neurotransmetteurs qui pourront générer l’apparition de PA dans la cellule post-synaptique et donc d’un message nerveux qui va se propager.

Vidéo : Le fonctionnement synaptique

Au niveau de la plaque motrice, l’arrivée de PA à l’extrémité des motoneurones, va induire la libération d’un neurotransmetteur, l’acétylcholine. Cette molécule va pouvoir se fixer sur des récepteurs membranaires de la cellule musculaire postsynaptique et induire la formation de PA dans cette cellule musculaire. Ces PA vont conduire à la libération d’ions calcium, initialement stockés dans une structure membranaire appelée réticulum endoplasmique. L’augmentation de la concentration cytoplasmique de calcium est responsable dans un 2d temps de la contraction des cellules musculaires et donc des muscles concernés.

Dans ces deux exemples, la transmission synaptique conduit à activer la cellule post-synaptique. La synapse est donc qualifiée d’excitatrice.

Il existe également des synapses inhibitrices : dans ce cas, les neurotransmetteurs libérés (ex : GABA ….) empêchent l’apparition de P.A. dans la cellule post-synaptique (exemple : interneurone inhibiteur empêchant l’apparition d’un message nerveux dans le motoneurone du muscle antagoniste).

La quantité de vésicules synaptiques, et donc de neurotransmetteurs libérés par exocytose, augmente avec la fréquence des P.A. qui arrivent à l’extrémité terminale de l’axone. Ainsi, le message nerveux, codé en fréquence de PA dans le neurone présynaptique devient codé en quantité de neurotransmetteurs au niveau de la synapse.

Ressource : le message nerveux

Ressource : Au cœur des organes. Le système nerveux (INSERM)